KWAS MLEKOWY – nie jestem winowajcą zakwasów

Eksperymenty zakończone wybuchami, upodobanie do smakowania odkrywanych przez siebie związków chemicznych (w tym cyjanku wodoru), ale przede wszystkim zdolności, chęć do nauki i niezwykła pamięć ukształtowały szwedzkiego chemika. Gdyby nie rozpoczęta w aptece praktyka czternastoletniego Karla Wilhelma Scheele, chwała odkrycia kwasu mlekowego prawdopodobnie przypadłaby komu innemu. Po wielu latach jego pracy, Jons Jacob Berzelius odkrył, że związek ten wytwarzany jest w mięśniach podczas wysiłku, ale Nagroda Nobla przypadła dużo później Archibaldowi Vivian Hill “za jego odkrycie dotyczące produkcji ciepła w mięśniach” oraz Ottowi Meyerhof “za odkrycie związku pomiędzy zużyciem tlenu i metabolizmem kwasu mlekowego w mięśniach”. Doświadczenia te wpłynęły na dalsze losy kwasu mlekowego – niekoniecznie stawiając go w kolorowym świetle. Niesłusznie.

Energia biegania

Wytwarzanie energii do biegania zachodzi w kilku, skorelowanych ze sobą procesach.

Glukoza / Glikogen

Jak wiadomo, głównym paliwem biegacza są węglowodany. Ulegają one rozkładowi na cukry proste – w tym glukozę, która zostaje rozprowadzona przez krew. Mięśnie magazynują ją w formie glikogenu, aby wykorzystać w trakcie treningu (szacuje się, że w organizmie przeciętnego sportowca jest go ok. 300g), a dodatkowe zapasy zostają zmagazynowane w wątrobie (ok. 100g). O ile ten z zapasów wątroby może zostać zużyty do podniesienia stężenia glukozy we krwi, ten z mięśni może być uaktywniony tylko podczas wysiłku fizycznego. Zdolność organizmu do gromadzenia glikogenu jest bardzo ograniczona (*jego pula wystarcza u osób dorosłych tylko na 24 godziny niejedzenia).

Taka ilość glikogenu (łącznie ok. 400g) pokrywa wydatek energetyczny rzędu 1200-1300 kcal. Zasoby te mogą zabezpieczyć nawet 3 godziny biegu o umiarkowanej intensywności (do 70% V02max – jednak jest to zależne od predyspozycji, takich jak: skład włókien mięśniowych czy wytrenowanie). Jednak wykonując odpowiedni trening oraz spożywając dietę wysokowęglowodanową, można zwiększyć owe wartości do 135 g w przypadku wątroby i nawet 900g w odniesieniu do mięśni szkieletowych. Brak glikogenu w pracujących mięśniach upośledza ich funkcję.

Zrozumieć ciało biegacza cz.1

ATP

Skurcz i rozkurcz mięśni związany jest z hydrolizą ATP. Adenozynotrifosforan składa się z adeniny, rybozy i 3 reszt kwasu ortofosforowego oraz 2 wiązań wysokoenergetycznych pomiędzy terminalnymi grupami fosforanowymi (ich rozpad powoduje wydzielenie energii w ilości co najmniej – 30kJ/mol). Jest to bardzo cenny związek chemiczny, którego ilość jest jednak ograniczona i należy go stale uzupełniać.

Pierwsze biegowe kroki czyli tajemnica atp

Mięśnie perpetuum mobile-dlaczego możemy ruszać nogami

Rozpad ATP następuje na dwa sposoby. Wykazuje duży potencjał przenoszenia reszt fosforanowych, co oznacza, że chętnie oddaje terminalną resztę fosforanową.

Rys.1. Rozpad ATP

Cząsteczka ATP w obecności wody i pod wpływem enzymu ATP-azy zostaje podzielona na ADP i nieorganiczny fosforan z wydaniem jednego jonu wodoru (proton pochodzi z cząsteczki wody).

Wysiłek tlenowy i beztlenowy

Specyfika wysiłku wpływa na swoiste angażowanie mięśni człowieka. W zależności od zachodzących w nich przemian energetycznych, biorących udział w procesie tworzenia ATP wysiłki fizyczne można podzielić na wysiłki aerobowe (tlenowe) oraz anaerobowe (beztlenowe).

Organizm preferuje generowanie większej część swojej energii w obecności tlenu. Istniejeją jednak takie sytuacje, które wymagają produkcji energii o wiele szybciej, a wówczas organizm nie jest w stanie nadążyć z dostarczeniem wystarczającej jego ilości. Wówczas pracujące mięśnie wytwarzają ATP w warunkach beztlenowych.

Rys. 2. Główne substraty do resyntezy ATP w zależności od rodzaju przemian energetycznych, związanych ze specyfiką wysiłku fizycznego (Krzysztof Durkalec-Michalski).

Podczas biegania energia do pracy mięśni pochodzi głównie z procesów zużywających tlen. Jej wytwarzanie zachodzi w mitochondriach – stacjach energetycznych wewnątrz każdej komórki. Glukoza wchłaniana do krwi w obecności tlenu rozpada się na dwutlenek węgla, wodę i energię.

Jak opisuje to Jeff Galloway – trening tlenowy ma miejsce wówczas, kiedy biegniesz powoli i w komfortowy sposób, nie przekraczając prędkości ani dystansu, na jakim ostatnio trenowałeś. Twoje mięśnie są wtedy wystarczająco silne, żeby znieść obciążenie, a we krwi znajduje się wystarczająco dużo dostępnego tlenu.

Przez pierwsze 10 minut mięśnie zużywają większość glikogenu, polegając prawie wyłącznie na nim. Wytwarza się energia, ale i wiele zbędnych produktów przemiany materii, w tym kwas mlekowy. Jest on jednak natychmiast przekształcany do kwasu cytrynowego, który jest dalej spalany do CO2 i wody w procesie zwanym cyklem kwasu cytrynowego. Tak długo, jak nie zaczniesz trenować beztlenowo (będzie Ci brakować tchu), zawartość procentowa kwasu mlekowego będzie stosunkowo niska, więc krew upora się z jego uprzątnięciem.

Po mniej więcej 10 minutach treningu organizm zacznie przestawiać się na wykorzystanie tłuszczu w charakterze źródła energii. Tyle właśnie czasu zajmuje zmagazynowanym tłuszczom uwolnienie wolnych kwasów tłuszczowych do krwioobiegu w ilości wystarczającej na zaspokojenie potrzeb tak wielu głodnych komórek mięśniowych. Po około 30 minutach tłuszcz staje się głównym źródłem energii z małym dodatkiem glikogenu.

Rys.3. Szacunkowa analiza energii uzyskiwanej z węglowodanów i z tłuszczów w ciągu 75 minut biegania. Zwróć uwagę, że po 30 minutach zaczynasz spalać więcej tłuszczów niż węglowodanów. Przytoczone za Scientific Approach to Distance Running autorstwa Davida L. Costilla. (Jeff Galloway).

Głównymi czynnikami wpływającymi na status wydolności tlenowej organizmu są m.in. zasób i wykorzystanie zgromadzonych w organizmie źródeł energetycznych (np. glikogen mięśniowy i wątrobowy oraz triglicerydy), rodzaj i procentowy skład włókien mięśniowych, efektywność działania układu krążeniowo-oddechowego, sprawność układów enzymatycznych i buforów krwi regulujących równowagę kwasowo-zasadową oraz gęstość kapilar w mięśniu i metabolizm komórek mięśniowych.

Do najczęściej stosowanych wskaźników poziomu wydolności tlenowej, stanowiących cenne źródło informacji m.in. o skuteczności stosowanych metod treningowych oraz stopniu wytrenowania i stanie zdrowia zawodnika, należy maksymalny pobór tlenu (VO2max) i progu przemian anaerobowych (AT).

W przypadku niedoboru tlenu (wysiłek anaerobowy) w organizmie zaczynają się się zbierać jony wodorowe H+.

Bieganie beztlenowe ma miejsce, kiedy przekroczysz prędkość albo odległość, na jakich ostatnio trenowałeś. Mięśnie doznają obciążenia przekraczającego ich wydolność i potrzebują więcej tlenu niż organizm jest w stanie zapewnić. Przez pewien ograniczony czas, mięśnie kontynuują działanie, wykorzystując chemiczne procesy, które uwalniają tlen zawarty w nich samych, ale ilość dostępnego w ten sposób tlenu jest dość ograniczona. Nagle zaczynasz sapać i dyszeć, a równocześnie zwalniasz.

Jony wodorowe usuwane są w organizmie przez NAD+ (zredukowana forma NADH), ale gdy nie ma tlenu, zostają skumulowane. W normalnych warunkach protony te wykorzystywane są w różnych procesach metabolizmu komórkowego. Prawidłowe pH komórek mięśniowych wynosi 7,1, natomiast gdy dochodzi do nagromadzenia H+, pH spada do 6,5, co prowadzi do pogorszenia skurczu mięśni i stymulacji zakończeń nerwowych w komórkach mięśniowych, wywołując ból.

Tego typu sytuacja jest nazywana progiem mlekowym, progiem beztlenowym (AT) lub akumulacją mleczanu we krwi (OBLA). Kwas mlekowy zaczyna gromadzić się w mięśniach, gdy dana aktywność fizyczna przekroczy próg beztlenowy. Zazwyczaj jest to 80-90% tętna maksymalnego (MHR – Maximum Heart Rate).

W celu uniknięcia wzrostu kwasowości na pomoc przychodzi kwas pirogronowy, który przyłącza kwaśnie jony wodorowe i usuwa do krwioobiegu w formie kwasu mlekowego. Gdy to nastąpi, pozostaje mleczan, który może zostać użyty jako dodatkowe źródło energii (przetwarzany jest on w wątrobie do glukozy w procesie zwanym glukoneogenezą – cykl Corich). Tak więc, produkcja mleczanu opóźnia powstawanie kwasicy mleczanowej. Staje się on tymczasowym “neutralizatorem” dla komórek o podwyższonej akumulacji protonów podczas wysokiej intensywności wykonywanych ćwiczeń.

W zasadzie po dwóch godzinach od ustania zbyt intensywnego wysiłku fizycznego, cały kwas mlekowy jest odprowadzany z mięśni. Ciało oczyszcza się z jonów, gdy ma pod dostatkiem dużo tlenu. Mamy wobec niego dług – stąd określenie “dług tlenowy”.

Odchudzanie z efektem after burn-spal 500 kalorii w 10 minut

Szybkość produkcji kwasu mlekowego zależna jest od wzrostu zapotrzebowania pracujących komórek mięśniowych na ATP (związanego z rosnącą intensywnością wysiłku). Natomiast w trakcie regeneracji powysiłkowej szybkość usuwania mleczanu z organizmu zależna jest od jego stężenia oraz koncentracji jonów H+, a także rodzaju włókien mięśniowych, przepływu krwi przez mięśnie oraz adaptacji organizmu.

Mleczan do pewnego poziomu koncentracji w mięśniach wykazuje również pewne działanie ochronne, wpływając na zwiększenie pobudliwości pracujących mięśni i przeciwdziałając ich zmęczeniu. Ponadto, niektóre prace sugerują, że może on być również ważnym czynnikiem regulacyjnym, wpływającym na modulację metabolizmu, homeostazę organizmu, aktywność niektórych enzymów i prawidłowe funkcjonowanie komórek płciowych. Pomimo wielu badań, wydaje się jednak, że wpływ kwasu mlekowego na organizm człowieka nie został dotychczas ostatecznie wyjaśniony.

Rys.4. Glukoneogeneza i Glikoliza

Uważa się, że wydolność anaerobowa wzrasta do około 30 roku życia, po czym co dekadę maleje o około 7-10%. Ponadto potencjał beztlenowy jest wyższy u mężczyzn, aniżeli u kobiet, co wynika m.in. z różnic w tempie metabolizmu i masy mięśniowej. Duże znaczenie w determinacji poziomu wydolności anaerobowej przypisuje się również właściwym proporcjom włókien mięśniowych szybkokurczliwych i wolnokurczliwych (przewaga włókien typu IIx i IIa nad I), związanej m.in. z lepszą tolerancją energetyki beztlenowej i większą szybkością skracania włókien II, co wpływa m.in. na moc zawodnika.

Wydolność beztlenowa jest wskaźnikiem adaptacji organizmu do wysiłku fizycznego na poziomie maksymalnej i supramaksymalnej intensywności, obserwowanej głównie w sportach szybkościowych lub szybkościowo-siłowych.

W zależności od czasu ich trwania energia do pracy mięśni może pochodzić z różnych źródeł:

• w dyscyplinach sportowych, w których czas wysiłku nie przekracza 6 sekund, energia do pracy mięśni pozyskiwana jest z fosfagenów: adenozynotrifosforanu (ATP) i fosfokreatyny (PCr),
• w trakcie wysiłków fizycznych trwających od 60 do 90 sekund po wyczerpaniu pierwotnych zasobów fosfagenów mięśniowych resynteza ATP przebiega na drodze glikolizy beztlenowej, z wydzielaniem kwasu mlekowego (LA).

O wydolności anaerobowej zawodnika decyduje wiele czynników. Najważniejszą rolę wydają się pełnić, obok poziomu dostępnych źródeł energetycznych i zdolności organizmu do ich szybkiego wykorzystania, także wysoka aktywność enzymów biorących udział w procesach metabolizmu beztlenowego, efektywne działanie układów buforowych, zwiększających odporność mięśni na obniżenie pH oraz odpowiednia temperatura wewnątrzmięśniowa. W ocenie wydolności anaerobowej jednymi z najczęściej wykorzystywanych wskaźników są m.in.: moc anaerobowa mięśni szkieletowych oraz ich zdolność do tolerancji mleczanu w trakcie wykonywania wysokointensywnych wysiłków.

Ocena stężenia kwasu mlekowego jest, obok analizy wskaźników związanych z mocą zawodnika, powszechnie stosowanym markerem reakcji organizmu i stopnia jego adaptacji do wykonania określonego wysiłku fizycznego. Koncentracja mleczanu we krwi może służyć także jako cenny marker do planowania i prowadzenia treningu sportowego z określoną intensywnością.

Rys. 5. Metabolizm mleczanu w komórce mięśniowej (Krzysztof Durkalec-Michalski).

(1) – glukoza dostarczona z krwią do komórki jest przekształcana do pirogronianu (2).

(3) – w przypadku odpowiedniego dostępu tlenu pirogronian przenika do mitochondrium, gdzie uczestniczy w cyklu kwasów trikarboksylowych (TCA).

(4) – przekształcenie pirogronianu w mleczan, przy udziale dehydrogenazy mleczanowej (LDH) m.in. w przypadku niedostatecznej podaży tlenu.

(5) – eksport mleczanu z cytozolu do krwi, przy pomocy transporterów MCT.

(6) – możliwy transport mleczanu do mitochondrium, przy udziale mitochondrialnej LDH.

Zespół opóźnionego bólu mięśniowego (DOMS)

Naukowcy, którzy badali stężenie mleczanów tuż po intensywnym wysiłku sportowców, znaleźli pewną korelację z występowaniem następnie u nich opóźnionej bolesności mięśni. Jako pierwszy sytuację opisał Theodore Hough w 1902 roku zwracając uwagę na fakt, że pojawiający się dyskomfort nie może być przypisany jedynie zmęczeniu. Zjawisko opóźnionej bolesności mięśni zwanej DOMS charakteryzuje się narastającą w czasie tkliwością mięśni, jak również utratą siły i zakresu ruchu, która zazwyczaj osiąga szczyt w 24 do 72 godzin po skrajnej aktywności fizycznej i ustępuje kilka dni później, w zależności od stopnia uszkodzenia mięśni.

Jedna z hipotez przyjmuje, że rozwinięcie stanu zapalnego wywołującego pobudzenie receptorów bólu wymaga pewnego czasu, co tłumaczy opóźnione pojawienie się bólu.

Większość badań zaznacza, że przyczyna DOMS nie jest spowodowana produkcją kwasu mlekowego, lecz związana jest z występowaniem drobnych zniszczeń mechanicznych w strukturze tkanki mięśniowej, powstałych w trakcie intensywnego wysiłku oraz ma związek ze zwiększonym uwalnianiem różnych metabolitów w tkance otaczającej komórki mięśniowe.

Z DOMS zostały związane także wolne rodniki, jednak dokładna natura tej korelacji nadal pozostaje niewyjaśniona. W literaturze sugeruje się, że wolne rodniki działają jako cząsteczki przekazujące sygnały i służą do regeneracji mięśni i ich adaptacji po uszkodzeniu. W związku z tym mogą odgrywać zasadniczą rolę fizjologiczną w etiologii DOMS, w przeciwieństwie do sugerowanej ich patologicznej roli.

Skąd zła sława kwasu mlekowego?

Zła sława kwasu mlekowego została rozpowszechniona na drodze powielania informacji opartych na niepełnych i niekompletnych badaniach biochemiczno-fizjologicznych. Wspomnieni laureaci Nagrody Nobla – Meyerhoff i Hill zasugerowali, że kwas mlekowy jest produktem reakcji ubocznych glikolizy beztlenowej, zatem uznano, że odpowiada on za następujące po odbytej aktywności fizycznej pieczenie mięśni – zakwasy.

Tak naprawdę nigdy jednak nie przeprowadzono badań eksperymentalnych, które wykazałyby związek przyczynowo-skutkowy pomiędzy jego produkcją, a występowaniem kwasicy mleczanowej (zakwasów). Pomimo wszystko nie przeszkodziło to, aby pracę pionierów cytować przez kolejnych ponad 80 lat jako słuszną i prawdziwą.

Podsumowanie

Kwas mlekowy nie równa się mleczan

Chociaż pojęcia kwasu mlekowego i mleczanu często używane są zamiennie – nie są one tym samym związkiem. Kwas mlekowy jest kwasem, który z definicji oznacza, że może uwalniać proton w warunkach pH <7,0. Gdy to nastąpi pozostały związek (który jest ujemnie naładowany) łączy się z dodatnio naładowanym jonem sodowym [Na+] lub potasowym [K+], aby utworzyć sól addycyjną z kwasem (np. mleczan sodu). Przeciwnie, mleczan jest produktem reakcji ubocznych glikolizy.

Kwas mlekowy jest niewinny

Ciało wykorzystując węglowodany do produkcji energii, uwalnia w komórkach mięśniowych kwas mlekowy. Mleczan stopniowo przenika z komórek do otaczających je płynów tkankowych, skąd jest przekazywany do krwioobiegu, uwalniając tam jony wodorowe. To właśnie wodór, a nie mleczan, powoduje uczucie pieczenia w mięśniach przy dużym wysiłku. Pomimo złej reputacji, mleczan z korzyścią działa na organizm podczas ćwiczeń, który dzięki niemu może produkować więcej energii niezbędnej do kontynuowania treningu.

Ciekawostka

Kwas mlekowy jest atraktantem dla komarów, co sprawia, że osoby w trakcie lub po wysiłku fizycznym są bardziej narażone na ich ukąszenia.

Źródło:

1. Why does lactic acid build up in muscles? And why does it cause soreness? Scientific American. (2006).
2. Kravitz, L. (2005). Lactate: Not guilty as charged. IDEA Fitness Journal, 2(6), 23-25.
3. The emerging role of free radicals in delayed onset muscle soreness and contraction-induced muscle injury. Close GL, Ashton T, McArdle A, Maclaren DP. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol. 2005 Nov; 142(3):257-66. Epub 2005 Sep 8.
4. Ocena wpływu suplementacji kwasem beta-hydroksy-beta-metylomasłowym (hmb) na wskaźniki wydolności fizycznej zawodników wybranych dyscyplin sportowych. Rozprawa doktorska. Uniwersytet medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu, Wydział nauk o zdrowiu, Krzysztof Durkalec-Michalski. (2012).
5. BrianMAC Sports Coach. Lactic Acid.
6. labtestsonline.pl
7. Bieganie metodą Gallowaya. Jeff Galloway.
8. Sztuka biegania. Paula Radcliffe.
9. Trening z pulsometrem. Joe Friel.